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植物转基因的方法及主要转基因作物的种类
作者:金国胜,陈浩,侯应霞    文章来源:省农业科技人才办公室     2021年09月29日 22:12

  摘要:转基因作物是现代生物技术在农业上应用最成功的例子,然而在其迅速推广过程中也引发了很多的争议,甚至有误解和谣言。对此,本文以浅显的语言全面介绍了主要的植物转基因方法——农杆菌介导法以及目前商业化种植的转基因作物的主要种类。希望读者对转基因作物有一个客观理性的认识,并对一些误解和谣言起到拨乱反正的作用。本文首先介绍了农杆菌天然实现转基因的机制,将农杆菌改造为转基因工具的策略以及与农杆菌相关的天然的转基因作物。之后本文还介绍了目前全球转基因作物的应用现状,并对主要转基因作物的类型分别进行了简单介绍。
  关键词:转基因技术、转基因作物、农杆菌介导法、遗传性状
  俗话说“龙生龙、凤生凤、老鼠儿子会打洞”,说的正是子女和父母具有相同的特性,也就是子代必定遗传亲代的性状。而要保证遗传的准确性,就必须有物质从亲代传递给子代,而这个物质就是“遗传物质”。生物体中的遗传物质是被称为脱氧核糖核酸的化学分子,英文名为Deoxyribonucleic Acid,根据英文名的简称则为DNA。DNA与蛋白质、脂肪类似,是构成生物体的大分子物质。遗传物质是一个整体称谓,它由很多基因组成。复杂的高等生物性状多样,因其的遗传物质通常包含多达几万个基因。每个基因都具有各自特定的功能,每个基因又对应不同的性状。一个生物所有基因的集合称为基因组。
  转基因作物的培育方式不同于常规育种的方法,依靠的是一种特殊的细菌——农杆菌(Agrobacterium)来实现。农杆菌是一种广泛存在于土壤中的细菌,它天生具有绝大多数细菌没有的能力,即将自身的少数基因转移到植物细胞中去。因此,农杆菌是“天生转基因大师”,经过改造的农杆菌就是最好的植物转基因方法。目前超过80%的转基因植物,都是基于改造过的农杆菌完成的,又称“农杆菌介导法”。
  转基因作物是现代生物技术在农业上应用最成功的例子。自1996年转基因作物首次商业化生产以来,短短二十多年内种植面积增加了100多倍。我国于1997年首次批准在河南省商业化种植抗虫转基因棉花。目前,我国批准的可以商业化种植的作物主要是抗虫转基因棉花,2019年的种植面积为320万公顷,其次是抗病转基因番木瓜,种植面积较小,近年来约为十几万亩。除此之外,我国还批准了转基因大豆、转基因玉米、转基因油菜、转基因甜菜等进口作为加工原料。转基因作物具有很多优良性状,转基因技术是重要的分子生物育种技术,对振兴我国种业十分重要,本文章用浅显的语言来介绍一下农杆菌和农杆菌介导法的基本原理,以及培育的转基因作物的主要生物性状。
  1、培育转基因植物的主要方法
  1.1 “天生的转基因大师”——农杆菌
  农杆菌感染植物时会将自身少量的基因转入到植物细胞中。农杆菌具有的转基因能力,与它体内的一种质粒有关。质粒是细菌、酵母和放线菌等生物基因组之外的遗传物质。农杆菌转移到植物中的基因就存在与其质粒上,称之为“可转移DNA”。为了便于调控,农杆菌中帮助可转移DNA转入植物的基因主要集中在质粒上的一个特定区域,科学家称之为“毒性区”。毒性区内的基因如果发生了突变,则农杆菌就不能实现转基因,也就失去让植物得病的能力。简而言之,毒性区的基因自身不转入植物,但是它们编码的蛋白对于帮助可转移DNA转入植物很关键。

  1.2  农杆菌转基因的奥秘
  农杆菌转基因可以从侵染受伤的植物开始。当植物组织在土壤中受伤后,伤口的细胞会破裂,导致细胞内的化学物质释放到土壤中去。受伤植物释放的化学物质中,含有一些特殊的酚类物质比如乙酰丁香酮和某些单糖,它们正是农杆菌侵染植物的信号物质。生存在土壤中的农杆菌感知到受伤植物释放的信号物质后,犹如大海中的鲨鱼嗅到血腥一样立刻活跃起来。农杆菌依赖细胞表面的一致几根鞭毛作为运动器官迅速向受伤的植物组织靠拢。当农杆菌接近受伤的植物组织,就与植物细胞表面的特异受体识别,并放出纤丝将自身束缚在植物细胞表面直至侵染完成。与此同时,农杆菌质粒的毒性区上的基因开始活跃起来。可转移DNA进入植物细胞后,迅速进入植物细胞的细胞核中,然后寻找机会整合到被感染植物的基因组上。一旦农杆菌的可转移DNA整合到植物的基因上,植物就会被“欺骗”,它会将农杆菌来源的基因当做自己的基因表达、复制和遗传。
  1.3 将农杆菌变为转基因工具
  人类在20世纪80年代初基本清楚了农杆菌转基因的奥秘。从此人类开始利用农杆菌作为工具,将需要的基因转移到植物中去。由于天然农杆菌是致病菌,在使用农杆菌作为工具前需要对其进行一定的改造。首先,农杆菌质粒上可转移DNA两端保守的边界是实现基因准确转移所必需的,在改造时予以保留;其次边界中间的冠瘿碱合成基因和植物激素合成基因,对人类来说都没有用,全部予以去除。由于分子生物学的发展,人们掌握了很多对基因进行操作的技术和必须的工具酶。改造的过程大致就是从农杆菌中提取质粒,去掉冠瘿碱合成基因和植物激素合成基因,装载我们希望导入植物中的基因,比如抗虫、抗病、抗除草剂等基因。而与转基因相关的毒性区基因则全部保留,也就是我们只替换了需要转入植物的基因,但不影响农杆菌的转基因能力。改造完毕后的质粒重新导入农杆菌中,这些被改造的农杆菌不同于原来的农杆菌,失去了致病能力,我们称之为“工程菌”。有了农杆菌工程菌,我们就可以高效便利地利用农杆菌介导法获得各种转基因植物。
  1.4. 农杆菌与“天然转基因植物”
  目前的研究发现,自然界中存在很多“天然转基因植物”。由于农杆菌可以侵染很多植物种类,因此自然界中很多植物的基因组天然的携带农杆菌的可转移DNA成分。这种不是在实验室产生的、含有农杆菌可转移DNA的植物被科学家称为“天然转基因植物”。目前的研究发现至少7%的被子植物是天然转基因植物,其中最有代表性的例子就是红薯。红薯在我国不同地域有不同的俗名,比如甘薯、地瓜、苕等等。红薯是我们熟知一种食品,被人类食用至少几千年。2015年,科学家对从全世界收集的291个红薯品种进行基因组分析,惊奇地发现全世界所有红薯品种的基因组中均含有农杆菌的可转移DNA成份。这说明人类食用天然的转基因植物——红薯至少有几千年的历史。农杆菌的天然转基因过程与人类以农杆菌为工具在实验室进行了转基因过程本质上没有区别。实验室进行的转基因过程具有的潜在风险与天然转基因植物具有的潜在风险类似。如果人类接受杂交育种是因为自然界中普遍存在杂交现象,而现在的研究表明转基因也是自然界中普遍存在的现象。以此类推,我们有理由相信转基因也是一种安全的育种方式。我们在不知情的情况下食用天然转基因植物数千年,则我们应该相信在进行充分食用安全评价的前提下,食用府审批的转基因作物不存在安全问题。
 2、主要转基因植物的遗传性状
  2.1 抗除草剂作物
  除草剂可以大幅减少农业生产上除草的工作量。但是大多数除草剂为广谱性除草剂,不仅可以杀死杂草,同时也危害作物。因此,提前转入抗除草剂基因,可以使转基因作物在使用除草剂时不受影响,而对除草剂敏感的杂草则被杀死。最有代表性的抗除草剂作物是抗草甘膦的转基因作物。除草剂草甘膦可以抑制植物中5-烯醇丙酮酰莽草酸-3-磷酸合酶的功能,进而阻断植物芳香族氨基酸的合成导致植物死亡。抗草甘膦作物转入外源的5-烯醇丙酮酰莽草酸-3-磷酸合酶基因,其功能不受草甘膦影响,因此对草甘膦具有抗性。目前已有抗除草剂的大豆、棉花、玉米、油菜、甜菜和苜蓿等被商业化种植。抗除草剂作物可以大大减少农民除草所需的劳动力,因此大受种植者的欢迎,是种植面积最大的转基因作物类型。
  2.2 抗虫转基因作物
  转基因抗虫作物是种植面积仅次于抗除草剂作物的第二大转基因作物类型。抗虫转基因作物主要使用的从土壤细菌苏云金芽胞杆菌(Bacillus thuringiensis,简称Bt)来源的杀虫基因,这些杀虫基因也被简称Bt基因。抗虫转基因作物转入的Bt基因表达出杀虫蛋白,可以杀死取食作物的害虫。Bt基因的杀虫活性非常特异,仅针对特定靶标昆虫,目前已有充足的证据证明Bt基因的产物对人类和其他哺乳动物和非靶标昆虫无害。种植抗虫转基因作物可以显著减少农业生产中杀虫剂的使用,因此对环境和人类健康有利。此外,种植抗虫转基因作物还可以减少农民田间打药的工作量并避免打药中毒的风险,因此受到种植者的欢迎。已商业化种植的抗虫转基因作物包括棉花、玉米、茄子、杨树和大豆等。
  2.3 抗病毒病的作物
  病毒性病害影响作物的产量和品质。最有代表性的抗病毒病的作物是抗环斑花叶病的转基因番木瓜。环斑花叶病由番木瓜环斑病毒引起。目前世界上主要有美国夏威夷和中国种植抗病毒病的木瓜。其中,美国夏威夷种植的抗病毒病木瓜品种由康奈尔大学、夏威夷大学和美国农业部联合研发,转入了番木瓜环斑病毒的衣壳蛋白基因。我国种植的抗病毒病木瓜品种由华南农业大学研发,转入了番木瓜环斑病毒的复制酶基因。因为番木瓜环斑病毒危害很大,所以超过90%以上的番木瓜均为转基因产品。
  2.4 耐旱作物
  干旱是造成作物减产的重要原因之一,目前已有几种转基因耐旱作物商业化。美国于2011年开始商业化种植耐旱玉米,该玉米品种中转入了枯草芽胞杆菌(Bacillus subtilis)的冷激蛋白B。该耐旱玉米在正常条件下与普通玉米品种相当,在缺水条件下产量高于普通玉米品种。另一种转基因耐旱作物是大豆,该耐旱大豆转入了向日葵来源的转录因子基因Hahb-4。耐旱大豆2015年开始在阿根廷商业化种植。
  2.5 高油酸大豆
  转基因高油酸大豆,主要是改变了大豆的脂肪酸成分。普通大豆中油酸含量为23%,而转基因高油酸大豆的脂肪酸含量为75%,是原含量的3倍多。提高大豆油酸的含量带来的好处是提高了大豆油的热稳定性。举一个简单的例子,由于热稳定性的提高,利用转基因大豆油制作油炸食品时,大豆油的使用寿命更长,因而对食品加工产业有利。高油酸大豆脂肪酸组成的改变,是利用了转基因技术降低了大豆内源编码脂肪酸去饱和酶(FAD)基因的表达量,因而降低了亚油酸的含量,显著提高了油酸含量。
  2.6. 转基因多性状马铃薯
  马铃薯是世界上仅次于玉米,大米和小麦的第四大主粮作物。19世纪中期因为马铃薯晚疫病的大爆发,爱尔兰饿死百万人,并有数百万人逃离爱尔兰。美国批准的转基因多性状Simplot马铃薯转入野生马铃薯的抗病基因可以抗晚疫病。除此之外,Simplot马铃薯通过转基因降低多酚氧化酶-5基因的表达可以减少马铃薯运输过程中产生的挫伤,降低运输成本。Simplot马铃薯通过转基因降低天冬酰胺合成酶-1基因的表达减少了油炸时有毒物质丙烯酰胺的产生。Simplot马铃薯还通过转基因降低水合二激酶、淀粉磷酸化酶、液泡酸性转化酶等基因的表达,从而降低糖的含量,使油炸马铃薯具有更好的色泽。
  2.7 抗褐化苹果
  苹果切开后,因为细胞内的酚类物质在空气中被多酚氧化酶氧化为醌类物质而褐化。苹果褐化会影响其色泽和口感。抗褐化苹果利用转基因技术降低苹果内源多酚氧化酶的表达水平,因而可以抗褐化。转基因抗褐化苹果在2015年被批准在加拿大和美国商业化种植。
  2.8 黄金大米
  2021年,菲律宾政府批准了富含β-胡萝卜素转基因黄金大米的商业化种植。β-胡萝卜素又被称为维生素A原,因为它在人体内容易转换为维生素A。在发展中国家,维生素A缺乏症很普遍。维生素A缺乏症可以引起夜盲症、干眼症、失明、免疫力受损甚至死亡。大米中几乎不含有β-胡萝卜素和维生素A。而黄金大米因为转入了来源于黄水仙或玉米的八氢番茄红素合成酶基因和来源于细菌的胡萝卜素去饱和酶,因而可以在胚乳中合成β-胡萝卜素。已有的研究表明,食用黄金大米可以有效缓解维生素A缺乏症。


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